A l’inverse des Dicotylédones, les Monocotylédones sont monophylétiques et forment un clade. Ils constituent la classe des Liliopsida. Les plantes sont monocotylédonées et présentent aussi les caractères suivants : – les formes herbacées sont majoritaires. Les géophytes à bulbes sont fréquentes ; – les bourgeons accessoires surnuméraires sont collatéraux, c’est-à-dire disposés sur un plan horizontal perpendiculaire à l’axe de la plante. Il y a une seule préfeuille adaxiale. Les bourgeons sériaux sont très rares ; – la ramification de la tige est rare (il ne faut pas la confondre avec celle de la hampe florale) ; – les feuilles sont normalement simples et linéaires, fréquemment disposées en rosette. La nervation est souvent parallèle, rarement pennée. Le bord du limbe est rarement denté. Les gaines et/ou les ligules sont fréquentes. Les feuilles sont rarement opposées ou verticillées (exception notable de Trillium) ; – la durée de vie de la racine principale est très faible et elle est très vite remplacée par des racines adventives ; – dans la tige, les faisceaux du phloème et du xylème sont très nombreux et sont disposés sur plusieurs cercles concentriques. Dans les racines les faisceaux sont ordinairement plus nombreux que chez les Dicotylédones ; – les tubes criblés du phloème sont toujours sans corpuscules lipo-protéiques ; – la croissance en épaisseur de la tige et de la racine est faible car les formations secondaires sont inexistantes sauf cas rares (Veratrum et certaines Monocotylédones arborescentes telles que les Yucca, les Dracaena, les Sansevieria, les Cordyline, les Aloe…). Dans ces derniers cas, la zone génératrice des formations secondaires n’est pas intrafasciculaire comme chez les Dicotylédones mais extra-fasciculaire ; – les fleurs sont généralement trimères et regroupées en des inflorescences qui peuvent être variées. La cyme unipare hélicoïde est, en particulier présente, chez les Zingiberaceae. Diverses inflorescences s’expriment aussi chez les Bromeliaceae ; – le pollen est uniaperturé ou d’un type dérivé, parfois pantoporé ; – la semence possède un seul plan de symétrie passant par le cotylédon et la radicule est coiffée d’un coléorhize.
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Dicotylédones (Magnoliopsida)
Le seul critère des cotylédons définit pour la première fois en 1789 par Antoine Laurent de Jussieu n’est pas toujours respecté. Ainsi, chez les Dicotylédones, ce critère était traditionnellement accompagné d’un ensemble de caractères permettant de préciser cette définition : – formes biologiques variées comprenant, entre autres, des plantes ligneuses. Par contre, les plantes à bulbes sont extrêmement rares ; – bourgeons accessoires surnuméraires sériaux, c’est-à-dire alignés verticalement selon un plan passant par l’axe de la tige, ceux collatéraux étant très rares. – ramification des plantes importante ; – feuilles diverses, simples ou composées de folioles, fréquemment disposées sur toute la longueur de l’axe caulinaire ; nervation normalement pennée et très rarement parallèle (cas des phyllodes des Plantaginaceae) ; pétiole différencié du limbe, ce dernier étant large ; feuille très souvent sans gaine et sans ligule ; – racine principale persistante ; – faisceaux caulinaires du phloème et du xylème disposés sur deux cercles concentriques seulement ; le xylème interne étant disposé en face du phloème externe ; – faisceaux racinaires du phloème, peu nombreux et alternant avec ceux du xylème ; – croissance en épaisseur caulinaire ou racinaire grâce aux formations secondaires ; le liber ou xylème secondaire ou bois est très développé surtout chez les arbres ; – fleurs en majorité pentamère (sauf chez les plantes appartenant, en particulier, aux Dicotylédones basales), à deux préfeuilles latérales au périanthe bien différencié en calice et corolle (sauf, en particulier dans les trois sous-classes ci-dessus) ; – pollen tri-aperturé ou d’un type dérivé (sauf chez les Dicotylédones basales) ; – germination hypogée ou épigée.
Phylogénie des Angiospermes
Les caractères traditionnels permettant de séparer les Dicotylédones et les Monocotylédones ne sont pas respectés pour certaines espèces, en particulier, chez celles appartenant aux Nymphaeidae et aux Magnoliidae. Selon des analyses récentes de cladistique sur les séquences de différents gènes, les Dicotylédones ne sont pas monophylétiques, à l’inverse des Monocotylédones. Il convient donc de séparer les Angisopermes selon les groupes suivants : _ – Les Angiospermes basales comprenant le grade des Nymphaeidées (Nymphaeidae) et le clade des Magnoliidées (Magnoliidae) dont de nombreux caractères sont ancestraux ; _ – Les Monocotylédones (Monocots) ou classe des Liliopsida (clade) restent inchangées et s’intercalent entre les Angiospermes basales et les Magnoliidées et les Eudicotylédones basales ; _ – Les Eudicotylédones basales (grade) dont de nombreux caractères sont plésiomorphiques (primitifs ou basaux) par rapport aux clades suivantes ; _ – Les Eudicotylédones centrales (Core Eudicots), grade comprenant les Eudicotylédones centrales basales (grade) avec les Caryophyllidées, le grade des Rosidées (Rosids), le clade des Astéridées (Asterids) qui partagent de nombreux caractères morphologiques apomorphiques (dérivés). _ Les principaux caractères des Angiospermes basales sont le pollen uniaperturé ou de type dérivé, les pièces florales à disposition spiralée, non différenciées en calice et corolle, un gynécée apocarpe, des ovules ordinairement crassinucellés et bitéguminés, des étamines à filet souvent peu différencié et la production d’alcaloïdes.
Description des Boraginaceae
Les Boraginaceae sont toujours des plantes herbacées en Europe mais elles peuvent être ligneuses dans d’autres régions (Ehretia). Elles possèdent fréquemment des poils rigides caractéristiques. Les feuilles sont souvent entières, simples, alternes (rarement opposées), exstipulées. Les cellules des feuilles possèdent souvent des cristaux d’oxalate de calcium. Les plantes contiennent souvent des alcaloïdes. Les fleurs sont ordinairement hermaphrodites, actinomorphes ou zygomorphes chez quelques genres (Echium) et ordinairement pentamères. Les pièces du calice sont libres ou connées à leur base, parfois au delà, à préfloraison imbriquée, rarement valvaire. Les pièces de la corolle sont connées entre elles avec souvent des écailles dans la gorge du tube. Elles sont à préfloraison imbriquée ou tordue, rarement valvaire. Les fleurs sont regroupées en cymes unipares scorpioïdes ou hélicoïdes, elles sont rarement solitaires et axillaires. Les étamines sont insérées sur le tube et sont isomères et alternes aux lobes de la corolle. L’ovaire est supère, constitué de deux carpelles donnant quatre loges uniovulées. Le style est gynobasique entier ou bifide, parfois tétrafide. Les ovules sont unitéguminés, d’anatropes à hémitropes. Le fruit consiste en quatre nucules se séparant tardivement. La semence contient un embryon dicotylédoné avec peu ou pas d’albumen. —– La formule florale des Boraginaceae est ordinairement la suivante : K : 5 ; [C : (5) ; A : 5] ; Gsup : (2)