Le grain de pollen est généralement formé de seulement 2 cellules haploïdes : – la cellule végétative, responsable de l’allongement du tube pollinique, – la cellule spermatogène qui donnera 2 gamètes mâles ou spermatozoïdes, vecteurs de la fécondation. Le grain de pollen est entouré de 2 parois : – l’exine, épaisse, ornementée et lisse, – et l’intine, fine et doublant intérieurement l’exine. A certains endroits appelés apertures, l’exine est amincie. Chez le pollen des Monocotylédones ou des Dicotylédones basales (primitives), il n’existe normalement qu’une seule aperture, circulaire ou allongée en sillon. Parfois, cette aperture s’étire, s’amincie par endroits et forme alors plusieurs pores. Chez le pollen des Dicotylédones vraies (Eudicotylédones), il existe normalement 3 apertures. Cependant, ce nombre peut être multiplié.
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Phylogénie des Gymnospermes
Les Gymnospermes sont des plantes à graines (Spermaphytes). L’ovule n’est pas inclus dans un carpelle (organe caractéristique des Angiospermes) : il est nu et porté par une écaille (mégasporophylle). Selon Chaw et al. (2000), les Gymnospermes actuelles sont probablement monophylétiques et les Gnetales ne sont pas le clade-frère des Angiospermes. Les Angiospermes seraient sans doute apparues au Jurassique à partir d’un groupe de plantes fossiles telles que les Bennetitales ou les Caytoniales. – les Cycadales (Cycas, Zamia) sont les Gymnospermes basales, – les Ginkgoales sont le clade-frère du clade comprenant les Conifères et les Gnetales, – les Gnetales (Ephedra, Gnetum, Welwitschia) sont monophylétiques et nichés au sein des Conifères, – les Gnetales sont le clade-frère des Pinaceae.
Dicotylédones (Magnoliopsida)
Le seul critère des cotylédons définit pour la première fois en 1789 par Antoine Laurent de Jussieu n’est pas toujours respecté. Ainsi, chez les Dicotylédones, ce critère était traditionnellement accompagné d’un ensemble de caractères permettant de préciser cette définition : – formes biologiques variées comprenant, entre autres, des plantes ligneuses. Par contre, les plantes à bulbes sont extrêmement rares ; – bourgeons accessoires surnuméraires sériaux, c’est-à-dire alignés verticalement selon un plan passant par l’axe de la tige, ceux collatéraux étant très rares. – ramification des plantes importante ; – feuilles diverses, simples ou composées de folioles, fréquemment disposées sur toute la longueur de l’axe caulinaire ; nervation normalement pennée et très rarement parallèle (cas des phyllodes des Plantaginaceae) ; pétiole différencié du limbe, ce dernier étant large ; feuille très souvent sans gaine et sans ligule ; – racine principale persistante ; – faisceaux caulinaires du phloème et du xylème disposés sur deux cercles concentriques seulement ; le xylème interne étant disposé en face du phloème externe ; – faisceaux racinaires du phloème, peu nombreux et alternant avec ceux du xylème ; – croissance en épaisseur caulinaire ou racinaire grâce aux formations secondaires ; le liber ou xylème secondaire ou bois est très développé surtout chez les arbres ; – fleurs en majorité pentamère (sauf chez les plantes appartenant, en particulier, aux Dicotylédones basales), à deux préfeuilles latérales au périanthe bien différencié en calice et corolle (sauf, en particulier dans les trois sous-classes ci-dessus) ; – pollen tri-aperturé ou d’un type dérivé (sauf chez les Dicotylédones basales) ; – germination hypogée ou épigée.
Phylogénie des Angiospermes
Les caractères traditionnels permettant de séparer les Dicotylédones et les Monocotylédones ne sont pas respectés pour certaines espèces, en particulier, chez celles appartenant aux Nymphaeidae et aux Magnoliidae. Selon des analyses récentes de cladistique sur les séquences de différents gènes, les Dicotylédones ne sont pas monophylétiques, à l’inverse des Monocotylédones. Il convient donc de séparer les Angisopermes selon les groupes suivants : _ – Les Angiospermes basales comprenant le grade des Nymphaeidées (Nymphaeidae) et le clade des Magnoliidées (Magnoliidae) dont de nombreux caractères sont ancestraux ; _ – Les Monocotylédones (Monocots) ou classe des Liliopsida (clade) restent inchangées et s’intercalent entre les Angiospermes basales et les Magnoliidées et les Eudicotylédones basales ; _ – Les Eudicotylédones basales (grade) dont de nombreux caractères sont plésiomorphiques (primitifs ou basaux) par rapport aux clades suivantes ; _ – Les Eudicotylédones centrales (Core Eudicots), grade comprenant les Eudicotylédones centrales basales (grade) avec les Caryophyllidées, le grade des Rosidées (Rosids), le clade des Astéridées (Asterids) qui partagent de nombreux caractères morphologiques apomorphiques (dérivés). _ Les principaux caractères des Angiospermes basales sont le pollen uniaperturé ou de type dérivé, les pièces florales à disposition spiralée, non différenciées en calice et corolle, un gynécée apocarpe, des ovules ordinairement crassinucellés et bitéguminés, des étamines à filet souvent peu différencié et la production d’alcaloïdes.
Description des Ranunculaceae
Les Ranunculaceae sont des plantes herbacées, terrestres, parfois aquatiques, rarement ligneuses et lianescentes (Clematis). Les feuilles sont alternes, rarement opposées (Clematis) ou verticillées (Actaea). Elles sont simples ou composées, exstipulées. Les plantes produisent des alcaloïdes aporphiniques ou isoquinoléiques (mais pas de la protopine). Les fleurs sont hermaphrodites, actinomorphes ou zygomorphes (Aconitum, Consolida), normalement hypogynes. Le périanthe est ordinairement homochlamydé et souvent pétaloïde, ou hétérochlamydé, toujours constitué de pièces libres entre elles, portant fréquemment des nectaires. Les étamines sont nombreuses et à disposition spiralée. Les carpelles sont en nombre variable, libres ou adnés à leur base. L’ovaire est supère. La placentation est marginale, parfois presque basale. Le fruit est un follicule ou un akène, rarement une baie ou une capsule (Nigella où les follicules sont plus ou moins soudés). —— La formule florale des Ranunculaceae est ordinairement la suivante : Ks : pétaloïdes ou 3-n ; Cs : 5-n ; As : n ; Gsup : 3-n