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Structure primaire de la tige de Dicotylédones

La zone à l’extérieur du cercle défini par les faisceaux cribro-vasculaires est appelée écorce. Elle est constituée de parenchyme et est entourée de l’épiderme. La zone à l’intérieur du cercle défini par les faisceaux est appelée la moelle. Les rayons médullaires se trouvent entre les faisceaux, ils sont principalement constitués de parenchyme. Dans les tiges de Dicotylédones ayant ensuite une croissance secondaire, un cambium inter-fasciculaire relie le cambium des faisceaux (voir schéma ci-dessous). tige_french.jpg

Structure secondaire de la tige de Dicotylédones

Les structures secondaires sont l’expression d’une croissance en largeur des tiges et elles sont très discrètes chez les plantes herbacées et se trouvent surtout chez les Dicotylédones et les Conifères. La croissance en largeur se traduit, en particulier, par la formation de bois des arbres. Dans un premier temps, l’activité du cambium reprend. D’une part, entre les faisceaux, les cellules cambiales se divisent pour donner des files radiales de cellules de parenchymes vers le centre et l’extérieur de la tige. D’autre part, dans les faisceaux, l’activité du cambium se traduit par : – la formation de xylème secondaire, appelé aussi bois, avec des cellules disposées radialement vers le centre de la tige. Comme dans le xylème primaire, on trouve des vaisseaux et des cellules parenchymateuses lignifiées. – la formation de phloème secondaire, appelé aussi liber, avec des cellules disposées radialement vers l’extérieur de la tige. Comme dans le phloème primaire, on trouve des tubes criblés. Cependant, le fonctionnement du cambium est polarisé et il produit beaucoup moins de liber que de bois, le liber ne faisant que quelques millimètres d’épaisseur. Les structures primaires se trouvent repoussées à l’extrémité des structures secondaires. tige_secondaire_french.jpg Au niveau de l’écorce, l’assise subéro-phellodermique permet la formation du liège à l’extérieur.

Assise subéro-phellodermique et liège

Du fait de la croissance en largeur, les cellules de l’écorce initiale ne suffisent pas par leurs divisions à compenser l’augmentation importante de la circonférence de l’arbre. Des fissures apparaissent dans l’écorce primaire qui tombe alors. Une autre couche de cellules non différenciées prend alors le relais, il ne s’agit donc pas d’un méristème primaire mais d’un méristème secondaire : l’assise subéro-phellodermique. Le fonctionnement de cette assise est polarisé comme le cambium mais de manière contraire : – le phelloderme produit vers le centre est peu épais, – alors que les cellules du suber produit vers la périphérie sont beaucoup plus nombreuses. Le suber, appelé liège, est constitué de cellules qui meurent une fois différenciées. Les cellules ne pouvant plus se diviser, l’écorce s’exfolie et tombe ou reste en place, devient épaisse mais se fend dans le sens longitudinal.

Sève brute et sève élaborée

Deux catégories de sèves sont transportées dans les tissus conducteurs de sève : – la sève brute, contenant de l’eau et éléments minéraux prélevés dans le sol, qui va des racines aux feuilles. Elle est aussi appelée sève montante. – et la sève élaborée, contenant de l’eau et sucres formés dans les feuilles par la photosynthèse, qui va des feuilles aux racines. Elle est aussi appelée sève descendante.

Faisceau cribro-vasculaire ou libéro-ligneux et cambium

Chaque faisceau cribro-vasculaire est constitué comme suit : – le xylème qui conduit la sève brute (eaux et éléments minéraux en provenance des racines) est situé sur la face intérieure du faisceau, la plus proche de l’axe de la tige. – le phloème qui conduit la sève élaborée (eau et sucres formés dans les feuilles par la photosynthèse) est situé sur la face externe du faisceau, la plus éloignée de l’axe de la tige. Les éléments conducteurs, les tubes criblés pour le phloème (sève élaborée) et les vaisseaux du xylème (sève brute) ont donné leur nom à l’ensemble : les faisceaux cribro-vasculaires. Le xylème et le phloème sont séparés par une bande de cellules non différenciées (encore embryonnaires) dont le fonctionnement est bloqué : elles constituent le cambium fasciculaire. Elles ne reprendront leur activité que durant l’élaboration des structures secondaires. Dans les rayons médullaires, certaines cellules embryonnaires inactives sont prêtes à reprendre leur activité de multiplication ; elles constituent le cambium inter-fasciculaire. Les tissus conducteurs peuvent être entourés d’un anneau de cellules lignifiées (contenant de la lignine, un composant chimique durcissant les cellules) appelées sclérenchyme. Cependant, le sclérenchyme est alors incomplet sur les 2 côtés du faisceau cribro-vasculaire au niveau du cambium, ce qui rendra possible sa reprise d’activité au moment de l’élaboration des structures secondaires. Le faisceau est dit collatéral ouvert. Chez certaines plantes (Cucurbitaceae par exemple), le phloème est présent de part et d’autre du xylème, il s’agit d’un faisceau bicollatéral ouvert.