La zone à l’extérieur du cercle défini par les faisceaux cribro-vasculaires est appelée écorce. Elle est constituée de parenchyme et est entourée de l’épiderme. La zone à l’intérieur du cercle défini par les faisceaux est appelée la moelle. Les rayons médullaires se trouvent entre les faisceaux, ils sont principalement constitués de parenchyme. Dans les tiges de Dicotylédones ayant ensuite une croissance secondaire, un cambium inter-fasciculaire relie le cambium des faisceaux (voir schéma ci-dessous).
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Assise subéro-phellodermique et liège
Du fait de la croissance en largeur, les cellules de l’écorce initiale ne suffisent pas par leurs divisions à compenser l’augmentation importante de la circonférence de l’arbre. Des fissures apparaissent dans l’écorce primaire qui tombe alors. Une autre couche de cellules non différenciées prend alors le relais, il ne s’agit donc pas d’un méristème primaire mais d’un méristème secondaire : l’assise subéro-phellodermique. Le fonctionnement de cette assise est polarisé comme le cambium mais de manière contraire : – le phelloderme produit vers le centre est peu épais, – alors que les cellules du suber produit vers la périphérie sont beaucoup plus nombreuses. Le suber, appelé liège, est constitué de cellules qui meurent une fois différenciées. Les cellules ne pouvant plus se diviser, l’écorce s’exfolie et tombe ou reste en place, devient épaisse mais se fend dans le sens longitudinal.
Faisceau cribro-vasculaire ou libéro-ligneux et cambium
Chaque faisceau cribro-vasculaire est constitué comme suit : – le xylème qui conduit la sève brute (eaux et éléments minéraux en provenance des racines) est situé sur la face intérieure du faisceau, la plus proche de l’axe de la tige. – le phloème qui conduit la sève élaborée (eau et sucres formés dans les feuilles par la photosynthèse) est situé sur la face externe du faisceau, la plus éloignée de l’axe de la tige. Les éléments conducteurs, les tubes criblés pour le phloème (sève élaborée) et les vaisseaux du xylème (sève brute) ont donné leur nom à l’ensemble : les faisceaux cribro-vasculaires. Le xylème et le phloème sont séparés par une bande de cellules non différenciées (encore embryonnaires) dont le fonctionnement est bloqué : elles constituent le cambium fasciculaire. Elles ne reprendront leur activité que durant l’élaboration des structures secondaires. Dans les rayons médullaires, certaines cellules embryonnaires inactives sont prêtes à reprendre leur activité de multiplication ; elles constituent le cambium inter-fasciculaire. Les tissus conducteurs peuvent être entourés d’un anneau de cellules lignifiées (contenant de la lignine, un composant chimique durcissant les cellules) appelées sclérenchyme. Cependant, le sclérenchyme est alors incomplet sur les 2 côtés du faisceau cribro-vasculaire au niveau du cambium, ce qui rendra possible sa reprise d’activité au moment de l’élaboration des structures secondaires. Le faisceau est dit collatéral ouvert. Chez certaines plantes (Cucurbitaceae par exemple), le phloème est présent de part et d’autre du xylème, il s’agit d’un faisceau bicollatéral ouvert.
Structure de la tige des Monocotylédones.
Dans une tige de Monocotylédone, les faisceaux cribro-vasculaires sont disposés en plusieurs cercles concentriques. De plus, le cambium fasciculaire ou inter-fasciculaire est absent. La moelle est réduite ou absente. Le sclérenchyme peut être présent sous forme d’un cercle entourant l’ensemble des faisceaux cribro-vasculaires (cas de l’Asperge) ou engainant chacun de ces faisceaux. Dans ce dernier cas, la gaine de sclérenchyme ferme entièrement le faisceau cribro-vasculaire alors que chez les Dicotylédones, elle est discontinue au niveau du cambium. On dit que le faisceau est collatéral fermé chez les Monocotylédones alors qu’il est collatéral ouvert chez les Dicotylédones.
Cernes de croissance, coeur et aubier du bois
L’activité du cambium est saisonnière. Les divisions de cellules s’arrêtent en hiver, reprennent au printemps avec la formation de vaisseaux de diamètre important. Cette saisonnalité se traduit par des cernes annuels de croissance permettant de dater l’âge du bois. La sève n’est souvent conduite que dans les cernes les plus récents. Dans les cernes les plus profonds, le bois durcit chez certains arbres. La zone centrale appelée cœur accumulant des tanins contre les champignons responsables du pourrissement. Ces tanins sont de couleur foncée : noire dans le bois d’ébène. La partie périphérique du bois, plus claire, s’appelle l’aubier. Quand le cœur du bois n’est pas durci comme chez le Saule, le Peuplier ou le Tilleul, des champignons provoquent sa pourriture et le creuse.